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    Molecular genetic and biochemical evidence for adaptive evolution of leaf abaxial epicuticular wax crystals in the genus Lithocarpus (Fagaceae)
    (2018-09-17) Yang, Chih-Kai; Huang, Bing-Hong; Ho, Shao-Wei; Huang, Meng-Yuan; Wang, Jenn-Che; Gao, Jian; Liao, Pei-Chun
    Abstract Background Leaf epicuticular wax is an important functional trait for physiological regulation and pathogen defense. This study tests how selective pressure may have forced the trait of leaf abaxial epicuticular wax crystals (LAEWC) and whether the presence/absence of LAEWC is associated with other ecophysiological traits. Scanning Electron Microscopy was conducted to check for LAEWC in different Lithocarpus species. Four wax biosynthesis related genes, including two wax backbone genes ECERIFERUM 1 (CER1) and CER3, one regulatory gene CER7 and one transport gene CER5, were cloned and sequenced. Ecophysiological measurements of secondary metabolites, photosynthesis, water usage efficiency, and nutrition indices were also determined. Evolutionary hypotheses of leaf wax character transition associated with the evolution of those ecophysiological traits as well as species evolution were tested by maximum likelihood. Results Eight of 14 studied Lithocarpus species have obvious LAEWC appearing with various types of trichomes. Measurements of ecophysiological traits show no direct correlations with the presence/absence of LAEWC. However, the content of phenolic acids is significantly associated with the gene evolution of the wax biosynthetic backbone gene CER1, which was detected to be positively selected when LAEWC was gained during the late-Miocene-to-Pliocene period. Conclusions Changes of landmass and vegetation type accelerated the diversification of tropical and subtropical forest trees and certain herbivores during the late Miocene. As phenolic acids were long thought to be associated with defense against herbivories, co-occurrence of LAEWC and phenolic acids may suggest that LAEWC might be an adaptive defensive mechanism in Lithocarpus.
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    Sedum tarokoense (Crassulaceae), a new species from a limestone area in Taiwan
    (2013) Lu, Chang-Tse; Lin, Hung-Wen; Liou, Wei-Ting; Wang, Jenn-Che
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    哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨之親緣地理及生殖生物學研究
    (2009) 張和明; Chang, Ho-Ming
    哈氏狗脊蕨（Woodwardia harlandii Hook.）及細葉狗脊蕨（W. kempii Copel.）為烏毛蕨科（Blechnaceae）狗脊蕨屬（Woodwardia）植物，兩者除葉片形態特徵不同外，無其他顯著差異，而其生態習性雷同及地育地重疊性高等現象，使得此二物種的分類關係一直具有爭議。因此本研究首先針對地理分布、物候現象、細胞學資料與分子遺傳證據進行系統分類學研究，以釐清其系統演化關係。生物的配育系統會影響物種族群內與族群間的遺傳組成，甚至整個物種的演化，因此在進行族群遺傳多樣性與親緣地理學研究之前，先針對台灣產哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨材料進行生殖生物學觀察與試驗，以明瞭其生殖行為與配育系統。最後以同功異構酶電泳分析法與植物葉綠體DNA進行族群遺傳多樣性與族群間遺傳變異分布結構之分析，重建種內族群間地理親緣關係與評估族群在地質歷史過程的遷移路線，並檢測不同的地理遷移模式假說。細胞學證據顯示，除了中國大陸廣東省新會地區之哈氏狗脊蕨族群為二倍體外，其餘檢測的哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨族群皆為四倍體，而根據其核基因片段組成基因型的差異性，推測這些四倍體族群皆為異源四倍體（allotetraploid）。除了地理分布或生育環境都高度重疊，共域分布的四倍體哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨更具有一致的物候現象。細葉狗脊蕨在葉綠體與細胞核基因片段均與共域分布的哈氏狗脊蕨有一致的單套基因型，顯示此二種外型不同的類群在遺傳組成上並無差異，而兩者除了葉片分裂型式差異外，其他證據都顯示其並非獨立的分類群。相對地，二倍體的哈氏狗脊蕨與其他四倍體哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨之間在地理分布、染色體倍體性與分子證據都具有明顯區隔，顯示二倍體哈氏狗脊蕨是可與四倍體的哈氏狗脊蕨及細葉狗脊蕨區分的不同生物種。因此哈氏狗脊蕨複合種群實包括二倍體的哈氏狗脊蕨與四倍體的哈氏狗脊蕨及細葉狗脊蕨。台灣產四倍體哈氏狗脊蕨複合種群配子體發育類型屬於「三叉蕨型」，成熟配子體以單性配子體為主，雌配子體先熟，雌雄配子體發育成熟時間差距達3週，推測四倍體哈氏狗脊蕨複合種群之配子囊個體發生行為有利於異配子體交配，而雌配子體附近小型配子體短時間發育成雄配子體並具有大量藏精器，推測此複合種群具有促精素系統，藉此促進異配子體交配。同功異構酶電泳分析結果顯示二倍體哈氏狗脊蕨族群的基因座平均對偶基因數明顯高於四倍體類群，推測可能原因為大陸廣東新會一帶為上次冰期極盛時祺廣大族群退縮之避難所，因此保留較多的遺傳多樣性。此外，二倍體類群同質合子比例偏高，推測應是華倫得效應（the Wahlund effect）所造成。四倍體哈氏狗脊蕨複合種群對偶基因頻率多形成固定模式，推測應是此多倍體類群是異源四倍體，而多數基因座上固定之異質配對對偶基因則使得四倍體族群內異質合子比例偏高。利用族群間遺傳相似度進行群叢分析，四倍體之哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨族群間I值高達0.919以上，遠高於蕨類植物種內族群間之最小I值，因此推論四倍體之哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨應為同種，而同地區四倍體哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨族群總是擁有近似的對偶基因頻率，亦支持此推論。哈氏狗脊蕨複合群中二倍體類群的葉綠體DNA核苷酸歧異度（π=0.00108）高於整體四倍體類群（π=0.00072），而二倍體類群單套型歧異度（h=0.797）亦顯著高於四倍體類群（h=0.294）。二倍體類群之9種基因型呈現星狀之譜系關係，且具有較高的單套基因型歧異度與較低的核苷酸歧異度，顯示大陸廣東省新會一帶之二倍體族群有近期族群快速成長與分布範圍擴張現象。以GST及NST檢測族群間遺傳分化，結果顯示哈氏狗脊蕨複合群、四倍體哈氏狗脊蕨複合群、四倍體哈氏狗脊蕨與二倍體哈氏狗脊蕨等四群之群內族群間都具有明顯的遺傳分化，且其Nst與Gst值都具有顯著差異，顯示各群內族群間都具有明顯的親緣地理結構。15種葉綠體單套基因型中大陸廣東新會一帶之二倍體族群具有9種單套基因型，其中8種更是侷限分布於此，推測此地區是二倍體類群長期之避難所。大陸南嶺及海南島地區族群同時都具有兩群序列差異頗大的基因型，其可能為最後一次冰期以來其他地區族群擴散之溶匯點（melting point），因此都具有較高之核苷酸歧異度。台灣烏來地區為另一可能之避難所，根據所擁有之2單套基因型與葉綠體非編碼區突變率推算，此地區族群可能在最近一次冰期開始前即已存在。本研究所使用之DNA序列證據並不支持Cranfill之異地種化再共域分布之族群遷徙假說，而核DNA單套基因型部分地區的地理變異則對本研究所主張之由北向南多路線族群遷徙假說提供部分的支持。
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    母草科親緣關係與系統分類研究
    (2016) 梁珆碩; Liang, Yi-Shuo
    母草科植物由Rahmanzadeh等人(2005)以葉綠體分子親緣關係將其由廣義玄參科中獨立，本科主要分布於熱帶，共包含13屬約160種。然而在先前的親緣研究中，主要以非洲地區物種為主要研究材料，而缺乏全面而詳細的研究，且科內各屬的關係仍未明瞭。本研究的主要目標為：1. 以更全面的採樣建構母草科的親緣關係。2. 綜合重要的分類形態特徵、地理分布與親緣關係探討母草科各屬的起源與形態特徵的演化。3. 綜合親緣關係與形態特徵重新修訂母草科的範圍與建立科內分類系統。 本研究在形態上討論了植物體、葉脈、萼筒、花冠、雄蕊、種子等形態特徵，並以形態特徵分群結果作為祖先特徵重建與親緣關係探討的依據。在親緣關係建構上，本研究使用葉綠體DNA的rps16、matK、trnL/F片段與低複製數的核DNA RPB2片段進行親緣關係建構，結果顯示非洲產的Stemodiposis位於本科最基群，而其餘的各類群則形成一高度支持的單系群，而該單系群系則包含了數個高支持度的主要分支，且各分支均有形態特徵的支持，其中以雄蕊形態、種子形態具代表性，而過去分類學者所強調的萼筒形態則無法作為各分支的共衍徵。綜合形態與親緣關係，重新修訂母草科的範圍，並將科內數個屬重新獨立，同時提出新的屬。 在親緣地理的分析上，母草科包含Stemodiopsis屬起源於51.38百萬年前後的非洲，與Early Eocene Climatic Optimum的範圍相吻合；而本研究認定的母草科則為36.28百萬年左右，起源於非洲-亞洲地區，而後母草科內分為兩大分支，其中一支為非洲起源，包含了Crepidorhopalon、Lindernia、Micranthemum、Ilysanthes等屬。而另一分支則為亞洲起源，包含了Tittmannia、Torenia、Vandellia、Bonnaya等屬。其中佔非洲母草科物種半數以上的Vandellia屬則來自亞洲經長距離傳播而分化。 在分類處理部分，本研究將Stemodiopsis排除於母草科之外；Torenia、Lindernia、Vandellia重新修訂其範圍；Tittmannia、Ilysanthes分別由Vandellia與Lindernia所獨立；並提出一新屬—Grandiflorescentia。以非洲地區為主要分布的Craterostigma、Chamaegigas、Linderniella三屬則併入Vandellia屬內；Legazpia、Schizotorenia與部分Vandellia則併入Torenia。
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    玉山金絲桃之族群遺傳研究
    (2009) 郭福麟; Kuo, Fu-Lin
    　　玉山金絲桃（Hypericum nagasawae Hayata）與能高金絲桃（H. nokoense Ohwi）皆為台灣特有種，由於二者形態相似，常造成鑑定上之混淆。本研究以accD – psaI、trnE – trnT、rpl16 intron、trnV – trnM（包含trnV intron）4個葉綠體DNA非轉錄區段進行分析，結果支持Robson (1996) 之處理，將此類群區分為兩種，其中玉山金絲桃廣泛分佈於海拔2,300 m 以上山區，能高金絲桃侷限分佈在花蓮秀林鄉之石灰岩地質地區。 　　另針對玉山金絲桃共採集10個族群150個樣本，以葉綠體DNA accD – psaI 及 trnE – trnT兩基因間片段探討族群遺傳結構，結果共得到10種單套型，其中4個主要單套型佔了所有樣本的90%，各侷限分佈於特定區域，族群間具有高度分化且基因交流有限（mean FST = 0.744, Nm = 0.09）。北大武山之單套型皆為該族群特有，且與其它單套型差距最遠，顯示受到長期地理隔離之影響，若不計北大武族群，則各族群間之遺傳距離與地理距離呈中度正相關。根據巢狀支序分析（NCA）推論過去在間冰期時曾發生育地碎裂化，使各區域僅保留少數甚至一種單套型，隨後因冰期氣溫下降，族群分佈至較低海拔而使各族群間有所接觸，發生有限之基因交流。 　　綜合與前人研究之高山類群比較，台灣高山草本植物之遺傳多樣性中心在中央山脈北段，且許多類群皆有雪山地區與南湖大山特有之單套型，其分佈模式可能受到過去冰期及冰河作用而產生遺傳漂變。然而綜合中性假說測試與BEAST軟體分析其族群變動顯示，最近的一次冰期對於玉山金絲桃之族群大小未造成明顯影響。
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    臺灣及琉球山月桃複合群的分類研究
    (2018) 林怡均; Lin, Yi-Jyun
    山月桃 (Alpinia intermedia Gagn.) 及其相關類群 (A. chinensis Roscoe、A. kelungensis Hayata、A. oblongifolia Hayata及A. suishaensis Hayata) 分布在日本琉球群島、臺灣及中國大陸，為中低海拔常見中型草本植物。此一複合群由於類群間的特徵差異小，以致不同學者對於此複合群的分群迄無共識，有待更深入的研究。本研究針對台灣 (包括蘭嶼) 及琉球分布的山月桃複合群，透過詳盡的文獻考證、野外觀察、變異數分析、Tukey事後比較分析以及主成分分析等形質分析方法，探討此一複合群的分類問題。研究結果顯示，營養器官特徵在此類群中無法提供有效的分群結果，應以生殖構造作為重要判斷特徵。而在生殖構造中，則以雌雄蕊長度、唇瓣的大小以及唇瓣基部是否具短柄等為最重要的鑑別特徵。綜合統計分析及主成分分析的結果皆支持將日本琉球、臺灣與蘭嶼之本複合群植物分為「琉球+蘭嶼」以及「臺灣」兩群，而透過原始文獻及模式標本的考證，確認「琉球+蘭嶼」的物種學名為A. intermedia，「臺灣」的物種學名則應使用A. oblongifolia。
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    臺灣殼斗科植物分類研究
    (2019) 楊智凱; Yang, Chih-Kai
    無中文摘要
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    臺灣產樟科植物花部生物學之研究
    (2015) 邱妙楓; Chiu, Miao-Feng
    花的形態常與傳粉媒介共演化而呈現多樣變化，不同的花部形態會吸引不同的傳粉者而造成物種間的生殖隔離，因此在植物的繁衍上扮演著重要角色。樟科植物是構成臺灣常綠闊葉林的重要組成樹種，以往在臺灣樟科植物雖已有多位學者進行過系統分類研究，但對於花部形態的基礎研究卻仍不完整，甚至有形態描述不一致之情形。本研究針對臺灣產樟科植物選擇具代表性之類群進行花部形態及開花週期之探討，以釐清臺灣產樟科植物屬間及屬內各類群花部形態特徵與開花週期的異同，研究結果將可供授粉生物學及保育生物學等科學研究的背景。本研究觀察臺灣產之樟屬(Cinnamomum)的樟樹(Ci. camphora)、土肉桂(Ci. osmophloeum)，厚殼桂屬(Cryptocarya)的厚殼桂(Cr. chinensis)，釣樟屬(Lindera)的大葉釣樟(Lin. megaphylla)，木薑子屬(Litsea)的山胡椒(Lit. cubeba)，楨楠屬(Machilus)的大葉楠(M. japonica var. kusanoi)、紅楠(M. thunbergii)、香楠(M. zuihoensis)及雅楠屬(Phoebe)的臺灣雅楠(P. formosana)，除觀察野外個體的花部物候現象外，同時採集樣本攜回實驗室，每隔2小時觀察記錄一次開花狀態，並以相機進行縮時攝影協助記錄。 研究結果發現，單性花類群(大葉釣樟及山胡椒)之花朵開放後維持1至5日不等，並無夜間閉合之兩次開花特性；而兩性花各類群(樟樹、土肉桂、厚殼桂、大葉楠、紅楠、香楠及臺灣雅楠等)均為雌雄異熟(dichogamy)，且為雌先熟(protogynous)。大多數具晚間閉合之兩次開花特性，記錄到之開花週期共有五種類型：(A)首日上午開放而雌蕊熟，午後閉合，次日下午再度開放而雄蕊熟，晚間閉合；(B)首日下午開放而雌蕊熟，晚間閉合，次日上午再度開放而雄蕊熟，午後閉合；(C)首日上午開放而雌蕊熟，晚間閉合，次日上午再度開放而雄蕊熟，晚間閉合；(D)首日晚間開放而雌蕊熟，夜間閉合，次日上午再度開放而雄蕊熟，午後閉合；(E)不具兩次開花特性，花開時雄蕊已熟；其中類型A及B與前人研究結果相似；此外，前人研究中指出同一植株之花均屬同一類型且開放時間一致性高，但本研究觀察到部分個體同時具有兩種類型的花，單一植株不同花朵開放時間並非完全一致。
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    臺灣產蜘蛛抱蛋屬植物之系統分類研究
    (2021) 楊明真; Yang, Ming-Jen
    蜘蛛抱蛋屬(Aspidistra)植物於全世界約170 多種，被認為是目前單子葉植物中物種增加最迅速的類群之一。長期以來，臺灣產蜘蛛抱蛋屬多被處理為三個分類群，但部分類群的區分仍有學者持有不同觀點。此外，過往對本屬植物的分類均以形態特徵為主，隨著分子生物技術的迅速發展，分子標記已成為分類學研究有效的分析方法，然而臺灣產蜘蛛抱蛋屬目前仍未有針對不同類群遺傳分化的研究與完整的物種親緣關係探討。本研究以 Lu et al. (2020) 的分類研究結果為假說，使用轉錄組分析(RNA-seq)釐清本屬物種間的親緣關係，再利用形質分析評估不同類群之間相對重要的特徵，以微衛星分子標記探討不同類群之間的遺傳組成。首先，親緣關係結果顯示臺灣本屬物種為一單系群，其中大武蜘蛛抱蛋(A. daibuensis)的東部群最早形成，而薄葉蜘蛛抱蛋(A. attenuata)為最晚分出的類群；且物種分群與假說一致，大武蜘蛛抱蛋的東部群與南部群為不同的兩類群。其次，形質分析結果中，花部特徵的柱頭角度、花藥著生高度、裂片的寬度以及雌蕊長與雄蕊著生高度比值可做為區別特徵。長藥隔蜘蛛抱蛋(A. longiconnectiva)與大武蜘蛛抱蛋東部群具有相似的遺傳組成，與親緣關係分析結果，長藥隔蜘蛛抱蛋與霧社蜘蛛抱蛋(A. mushaensis)有較接近的親緣關係不一致。最後，結合親緣分析、遺傳結構分析與形態分析結果顯示大武蜘蛛抱蛋之東部群與南部群為不同的兩類群。本研究確認臺灣產蜘蛛抱蛋屬應包含五個類群，並建議將大武蜘蛛抱蛋的南部群處理為新的分類群。